Поведение
Реакции и в целом поведение животных обусловлены взаимодействием органов чувств, нервной системы и исполнительных органов (эффекторов). Изменяя характеристики раздражителя, можно выяснить количественные корреляции между ним и вызываемой реакцией. Вся система органов чувств, нервных клеток и эффекторов формально является при этом «черным ящиком», и анализ возможен только на уровне входных данных. С одной стороны, это позволяет моделировать механизмы «переключений», происходящих в центральной нервной системе (кибернетика), а с другой-дает возможность проводить физиологический анализ частных процессов, совокупность которых способна подтверждать или опровергать разработанную модель (нейрофизиология). В настоящее время существует множество подходов для выяснения корреляций между результатами поведенческих и нейрофизиологических экспериментов.
У беспозвоночных хорошо изученным примером являются оптомоторные реакции насекомых. Если перемещать «зрительное окружение» мухи, например полосатый узор на внутренней стороне вращающегося цилиндра, она (и многие другие виды) пытается компенсировать смещение узора в поле зрения поворотом длинной оси тела. Детекторы, регистрирующие такие смещения в окружающей среде, располагаются в оптических ганглиях мухи. Специализированные нейроны этих ганглиев повышают частоту испускаемых импульсов, когда узор перемещается по сетке омматидиев в определенном направлении.
У позвоночных также возможно провести корреляции между данными поведенческих и нейрофизиологических исследований . Лягушки (Rana esculenta, например) прыгают особенно активно в направлении подвижных черных дисков с угловыми размерами в поле зрения 8-10°. Меньшие диски вызывают более слабую пищедобывательную реакцию, а большие - реакцию бегства. Волокна зрительного нерва с определенной величиной своих рецептивных полей являются входными каналами для информации, перерабатываемой в зрительной крыше (с. 240), что определяет раздражитель как «добычу» или «врага».
Однако такие анализирующие сенсорное окружение детекторы представляют собой лишь часть нейронной системы взаимосвязей, и их наличие не означает неизбежного протекания определенной реакции. При ориентации в пространстве решающее значение для животного приобретает информация о том, происходит ли изменение раздражителя (например, смещение изображения на сетчатке) действительно во внешнем мире (экзафферентация) или оно вызывается поведением самого животного, в частности движением его глаз (реафферентация). Только в первом случае переданная нейрофизиологическими детекторами информация служит пусковым механизмом для поведенческих реакций. Этот принцип реафферентации можно пояснить на примере сдвига изображения на сетчатке. Поставим следующий вопрос : почему зрительное окружение остается для нас неподвижным при движении наших глаз, т.е. при смещении изображения окружающего мира на их сетчатке? Одновременно с эфферентным возбуждением, управляющим движением глаз, сигнал о нем (копия эфферентации) поступает на «компаратор» центральной нервной системы, получающий также афферентную информацию от сетчатки о происходящем на ней сдвиге изображения. Если копия эфферентации и реафферентация одинаковы по величине, например движение глаз вправо сопровождается таким же сдвигом изображения на сетчатке влево, то «компаратор» делает заключение о неподвижности окружающих предметов. При дополнительных движениях в поле зрения, копия эфферентации и аффе-рентация не уравновешивают друг друга полностью. Тогда информация о движениях окружающих предметов передается от «компаратора» к высшим нервным центрам.
Таким образом, животные при ориентации по внешним раздражителям всегда учитывают собственные движения и их участие в изменении воспринимаемых раздражений. Поэтому, рассматривая поведенческие реакции, мы будем говорить лишь об изменении положения внешних раздражителей по отношению к животному (в большинстве случаев—к длинной оси его тела).
Такое изменение раздражителей необходимо учитывать прежде всего при навигации. Если животному необходимо переместиться из пункта А в пункт Б на поверхности земли, причем пункт Б находится за пределами возможного восприятия органами чувств, то при движении используются дополнительные источники раздражения, например Солнце. Если пространственные координаты начального и конечного пунктов известны, то задача сводится к выдерживанию определенного угла по отношению к этому ориентиру {ориентация по направлению, или компасная ориентация). При этом измеряется и пройденный путь, следовательно, правильнее говорить о векторной ориентации.